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Geprüft am 2025-10-03. Was noch umstritten ist, wird als umstritten gekennzeichnet.
Unterschiede der tRNA-Spezies bestehen einerseits in der bestimmten Aminosäure, mit der sie je durch spezifische Enzyme – die Aminoacyl-tRNA-Synthetasen – beladen werden, sowie anderseits in ihrem Anticodon. Diese Erkennungsregion stellt das zu einem Codon passende Gegenstück als Sequenz dreier Basen dar. Aber nicht immer ist es erforderlich, dass alle drei Basen je komplementäre Paare mit denen eines Codon-Tripletts bilden; gelegentlich reichen schon zwei Paarungen für die richtige Zuordnung der jeweiligen Aminosäure zu ihrem Codon. Für Alanin beispielsweise codieren vier Codons (GCU,GCC,GCA,GCG), die alle in 1. und 2. Position gleich sind und damit zugleich von allen anderen 60 Codons unterschieden. Dieser Fall ist nicht ungewöhnlich, sondern für weitere Aminosäuren ähnlich gegeben (Glycin, Prolin, Threonin, Valin etc.). Unter diesen Umständen wird die passende Zuordnung auch dann getroffen, wenn die Paarung nur für die beiden ersten Basen komplementär ist, für die 3. Position des Codons aber etwas wackelig. So können einige Anticodons mehr als nur ein Codon erkennen, z. B. das Anticodon 3'-CGG-5' neben GCC auch GCU. Abzüglich der drei Stop-Codons enthält der genetische Standard-Code 43 − 3 = 61 verschiedene Codons. Die Zahl an tRNA-Arten in einer Zelle ist oft deutlich geringer. Daraus schloss Francis Crick bereits 1966, dass bestimmte ungenaue Passungen von Codon und Anticodon für die Funktion der tRNA bei der Proteinsynthese ausreichen müssten, und bezeichnete seine Vermutung als Wobble-Hypothese (von englisch wobble ‚wackeln‘).
Quellen: de.wikipedia.org
In allen Organismen finden sich tRNA-Gene (DNA), deren Transkripte (RNA) durch bestimmte Abwandlungen zu reifen tRNA-Molekülen werden (posttranskriptionelle Modifikation). Werden hierbei auch Basen der Anticodonschleife modifiziert, so verändert sich damit das Basenpaarungspotential ihres Anticodons. So kann beispielsweise in vielen eukaryotischen und prokaryotischen Zellen die Nukleinbase Adenin durch besondere Enzyme desaminiert werden zu Hypoxanthin, womit das Nukleosid Adenosin (A) zu Inosin (I) umgewandelt wird (RNA-Editing). Betrifft dies das Anticodon 3'-CGA-5' einer tRNAAla[AGC], das dem Codon GCU komplementär ist, so entsteht ein Anticodon 3'-CGI-5', das nun Wobble-Paarungen bilden kann mit GCU,GCC und auch GCA. Auf diese Weise können die möglichen Basenpaarungen des Anticodons einer Aminoacyl-tRNA hinsichtlich der dritten Base eines Codons erweitert werden auf solche, die für dieselbe Aminosäure codieren. Doch sind daneben Einschränkungen nötig, um ein korrektes Ablesen der beiden anderen Codonbasen sicherzustellen und Fehlpaarungen auszuschließen. Hier tragen insbesondere die das Anticodon-Triplett flankierenden Basen der Anticodonschleife dazu bei, durch bestimmte Sequenzelemente die translationale Genauigkeit fein abzustimmen, was auch als Entwicklungsprozess verstanden werden kann. Das Genom im Kern einer menschlichen Zelle enthält an mehr als 600 Orten, verteilt auf nahezu alle Chromosomen, tRNA-Gene (bekannt sind zum Beispiel über dreißig teils unterschiedliche für eine tRNAAla[AGC] und 1 für eine tRNAAla[GGC]).
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Bezüglich des jeweiligen tRNA-Anticodons werden durch diese genomischen Basensequenzen insgesamt fast alle – ausgenommen sechs – Varianten möglicher Tripletts (aus A, G, C und T) dargestellt. Besondere Bedeutung kommt hier dem DNA-Basentriplett C-A-T zu, das in das Anticodon C-A-U einer tRNA umgeschrieben wird, welches 3'-UAC-5' mit dem Codon AUG paaren kann. Denn dieses codiert für die Aminosäure Methionin und kann, indem eine besondere tRNAiMet als Initiator-tRNA daran bindet, als Startcodon dienen, mit dem dann die Translation beginnt.
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== Literatur == B. Alberts, A. Johnson, J. Lewis et al.: Molecular Biology of the Cell. 4. Ausgabe. Garland Science, New York 2002, Kapitel: From RNA to Protein (englisch). Auf dem NCBI-Bookshelf online
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